維(wéi)生素(sù)K是一類脂溶性維生素(sù),其基本結構(gòu)為2-甲(jiǎ)基-1,4-萘醌,也就是維生素K3的化學結構(gòu)。自然界常見(jiàn)的是維生素K1和維生素K2,人工合(hé)成的為維生素K3,它們的主要區別是其側鏈(liàn)基團(tuán)的不同。由於最初發現(xiàn)維生素K的生理功能(néng)主要(yào)是促進肝(gān)髒(zāng)合成凝血酶(méi)原,調節凝血因子Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ的合(hé)成,從而促進(jìn)血(xuè)液凝固(gù),所以維生素K也稱(chēng)為凝血維生素。
1 維生素K的(de)研究進展
維生素K族化合物(wù)發現於20世紀30年代,最初認為維生素K僅與機體凝(níng)血功能(néng)有關。近年來,隨(suí)著對骨組織中維生素K依賴性骨蛋白的深入研究,發現維生素K對機體膠原組織(zhī),尤其是骨組織代(dài)謝(xiè)有影響。目前發(fā)現3種(zhǒng)維生素K依賴性骨蛋白參與骨代謝,它們是骨-C羧化穀氨酸蛋白(BGP,簡稱骨鈣素),基質-C羧(suō)化穀氨酸蛋白(MGP)和蛋白S。其中對骨-C羧(suō)化穀(gǔ)氨酸蛋白的研究較多,它是由成骨(gǔ)細胞產生,被激活後其肽鏈中的A螺旋與羥基磷灰石中的鈣離子緊密結合(hé),一(yī)起沉澱在骨組織中,促進骨礦(kuàng)化。通常認(rèn)為維生(shēng)素K通過調節維生素(sù)K依賴性骨蛋白如骨-C羧(suō)化穀氨酸蛋白的(de)翻譯後羧化(huà)修飾過(guò)程而參與骨代謝,因而維生素K的缺(quē)乏會幹擾骨組織正常代謝,對大鼠的研究表(biǎo)明,缺乏維生素(sù)K導致骨分解代謝增加。另外,也有報道發現缺乏維生(shēng)素K的大鼠骨-C羧化穀氨酸蛋白羧化水平(píng)下降,影響骨的合成代謝。
2 魚(yú)類維(wéi)生素K的研究現狀
對魚類的(de)維生素K的研究也一直(zhí)局限在關於其凝血功(gōng)能的研究上。Ponston報道溪紅(hóng)點鮭在維生素K缺乏時凝(níng)血時間延(yán)遲,血細胞比容值下降,但對生長率沒有明顯(xiǎn)影響;Taveekijakarn對大麻哈魚屬的oncorhynchus
rhodurus研究表明,維生素K缺乏組的(de)死亡率達50%;Udagawa認為底魚將在產卵季節會受到維生素K缺乏(fá)的影響。Grahl-Madsen對鱈魚(均重1.7g)的(de)研究結果(guǒ)認為,在每千克幹(gàn)飼料中MSB含量為0~21.5mg的各(gè)試驗組間死亡率、血液學指標和凝血時間均沒有明顯差異,認為該魚維生素K的(de)最低(dī)需要量為每千克幹飼料0.2mg。但對某些魚類(lèi)的研究認為(wéi),維生素K缺(quē)乏不(bú)會引起明顯的生理現象,如Kitamura等對虹鱒的研究認為維生(shēng)素K缺乏沒有引起明顯的症狀,隻有貧血(xuè)傾(qīng)向。另(lìng)外,高量的維生素K會有負麵影響,在哺(bǔ)乳(rǔ)類和魚類中均有報道(dào)。Grahl-Madsen認(rèn)為,在每千克幹飼料中MSB為6.mg組和9.8mg組鱈魚的(de)體重增長快於MSB為21.5mg組。大西洋鮭的投喂量為每千克幹飼料含30mgMSB時,其生長(zhǎng)也受到抑製。
最近的研究發現,維生素K的缺乏也將(jiāng)影響魚類骨組織正常(cháng)生長。Udagawa研究了底魚將飼料中維生素K1和K3對椎骨的影響,結(jié)果發現維生素K缺乏組的骨異常的個體數(shù)明顯增加,認為維生素K對其骨骼生(shēng)長是必需的。另(lìng)外還(hái)發現,投喂高量維生素K3會(huì)引起骨異常(cháng)率增高,而對投(tóu)喂(wèi)高量維生素K1則未見骨異常變化;同時維生素K缺(quē)乏(fá)組和K3添加區的椎骨本身的異常要比K1添加區有明顯的增加,說明作為維生素K,K1比K3更適合。
3 維生素K的來源
自然來源的維生素K主要包括維生素K1和維生素K2。維生素K1也(yě)叫葉綠醌PK,主要來源(yuán)是植物。維生素K2也叫甲基(jī)萘醌類MK,主(zhǔ)要來源於細菌。另外,還有一些人(rén)工合成的維生素K及許多衍生物。作為(wéi)魚飼(sì)料添加劑的維生素K主要是維生素K3,常以其水溶性甲(jiǎ)萘醌(kūn)亞硫酸氫鈉衍生物的形式(shì)(MSB)存在。維生素K3是人工合成的維(wéi)生素K,本身不(bú)具有生物學活(huó)性。吸收(shōu)的主要部(bù)分被排出,隻有少量在肝髒被轉化(huà)成有活性的(de)MK-4,在大鼠和鱈魚中均是這種情況(kuàng)。因而實際情況中MSB的添加經常是過量的。
哺乳(rǔ)動物(wù)維生素K的需(xū)要量主要通過二種方式來滿(mǎn)足,一是食物吸(xī)收;二是由消化道中的微生(shēng)物合成,但是食物成分和抗菌素均會(huì)影響腸道維生素K的合成。關於魚(yú)消化道中維生素K的(de)生成的意義,目前尚未有明確的定(dìng)論。一般認為鮭(guī)鱒魚類(lèi)維生素K的(de)需要量為每千克幹飼料(liào)中(zhōng)10mg,若食物中維生素K含量較低或在食物中(zhōng)添加抗菌素則會延長凝血時間,出現貧血,並在鰓、眼和血管組織中出血。但在(zài)斑點叉尾魚回的食物中含抗菌素則沒有發現維生素(sù)K缺乏的症狀。
4 維生素K在魚體(tǐ)內的含量和檢測(cè)方法
由於維(wéi)生素(sù)K是作為(wéi)抗(kàng)凝物質而被發(fā)現的,於(yú)是就使用評價機(jī)體凝血(xuè)功能(néng)狀(zhuàng)況的指標來(lái)反映維生素K狀況,如測定依賴維生素K的凝血因子或凝血酶原時間、部分凝血活酶時間、凝血試驗等,但這些均(jun1)為功能性指(zhǐ)標(biāo),其異(yì)常時表明機體維生素K缺乏已達到嚴重(chóng)程度。理論上血清維生素K含量是反映機體(tǐ)維生素K的指標,目前可用高壓液相色譜使用熒光檢(jiǎn)測器和電化學檢測(cè)器測定血清、肝腎、肌肉組織的維生素K含量,但(dàn)實際情況是血清(qīng)中維(wéi)生素(sù)K含量相(xiàng)當低,定量測定很困難。這也是維生(shēng)素K的研究遠遠落後於水溶性維生素,也落後於其(qí)它(tā)脂溶性的維生素,如維生素D、A、E的原因。
魚類體內維生素K的含(hán)量和存在形式受食物中維(wéi)生素K的含量和(hé)存在形式的影響,如在底魚將(jiāng)中投喂的維生素(sù)K分別為25mg/kg的(de)MSB和2500mg/kg的MSB時,在魚中檢測不到PK,而隻能檢測到一定(dìng)的MK-4,即使投喂很高劑量(liàng)的MSB,MK-4的量也不會(huì)很高,說明(míng)維生素K也隻是部分以MK-4的形式滲入魚體,相反,若投喂PK,魚體中檢測(cè)到的(de)主要是PK而不是MK-4。
在一些野生魚類,如(rú)遠東沙(shā)丁魚(yú)、鮐魚(yú)和香魚的肝髒中可檢(jiǎn)測到一定量的(de)PK,而(ér)在養殖的魚(yú)類中投喂含MSB的(de)飼料,卻並沒有檢測到相(xiàng)應的MK-4。為(wéi)什麽是PK而不是MK累積於肝髒(zāng)的原因尚不(bú)清楚,但可推測,是PK而不是MK在自然的魚類中擔當著防止維(wéi)生素K缺乏病的作用。
維生素K由於方法上不易檢測,加上腸道細菌能部分合成(chéng),使投喂量的確定也變得困難,因而對其的研究一直沒有(yǒu)引起人(rén)們的重視。魚類苗種階段,骨異常是目前一個較(jiào)為(wéi)嚴重的現象,但隨著維生素K在魚類骨生長中作用(yòng)的發現,它的意義將會引起人們的注意。